![\"\"](\"https:\/\/veterinarska-stanica-journal.hr\/wp-content\/uploads\/2022\/06\/MarkoRUZIC.jpg\")
<\/p>\n<\/p>\n
M. Ru\u017ei\u0107<\/strong>, A. Shek Vugrove\u010dki<\/strong>*, D. \u0160poljari\u0107<\/strong>, B. \u0160poljari\u0107<\/strong>, M. \u0160impraga<\/strong>, I. \u017dura \u017daja<\/strong>, S. Milinkovi\u0107 Tur<\/strong>, N. Polji\u010dak Milas<\/strong>, J. Miljkovi\u0107<\/strong>, M. \u017divkovi\u0107<\/strong>, A. Sluganovi\u0107<\/strong> i M. Popovi\u0107<\/strong><\/p>\n <\/a><\/p>\n <\/a> ▲<\/a><\/p>\n Nepotpuna prehrana \u017eivotinja pa tako i ovaca, mo\u017ee dovesti do naru\u0161avanje homeostaze organizma, smanjenja proizvodnje, pojave bolesti pa i do uginu\u0107a. Klju\u010dne rije\u010di:<\/strong> vitamin D, ovce, metabolizam, deficit, toksi\u010dnost<\/em><\/p><\/blockquote>\n <\/a> ▲<\/a><\/p>\n Vitamini su definirani kao skupina slo\u017eenih organskih spojeva neophodnih za \u017eivot jedinke da bi se odr\u017eao fiziolo\u0161ki rast, razvoj i reprodukciju, a nedostatak u prehrani prouzro\u010di i razli\u010dite bolesti. Nepravilan vitaminsko-mineralni sastav hrane za \u017eivotinje pa tako i u ovaca, dovodi do smanjenja proizvodnje, pojave bolesti pa i do njihovog uginu\u0107a \u0161to mo\u017ee prouzro\u010diti i ekonomske gubitke za svakog uzgajiva\u010da. Nedostatak ovih hranjivih tvari slabi imunosni sustav \u017eivotinja zbog \u010dega su podlo\u017enije raznim bolestima. U ovaca koje proizvode veliku koli\u010dinu mlijeka, mesa ili vune, janje ve\u0107i broj janjadi pa su i ve\u0107e potrebe za vitaminima i mineralima. O tome je potrebno voditi ra\u010duna te prilagoditi koli\u010dinu vitaminskog unosa hranom i potrebama organizma u datom trenutku.<\/p>\n Vitamin D ozna\u010dava skupinu usko povezanih tvari koje posjeduju antirahiti\u010dnu aktivnost. Postoji oko deset provitamina koji, nakon zra\u010denja, tvore tvari razli\u010ditih antirahiti\u010dnih aktivnosti. Vitamin D je jedan od vitamina topivih u mastima koji se pohranjuje u jetri i potko\u017enom masnom tkivu ljudi i \u017eivotinja, \u0161to im osigurava rezervu toga vitamina u razdobljima kada je potreba za njime u organizmu pove\u0107ana. Vitamin D regulira procese crijevne apsorpcije i bubre\u017enog izlu\u010divanja kalcija i fosfora, ugradnju i mobilizaciju spomenutih minerala u kosti, ovisno o potrebama organizma i razini minerala u krvi (Holick, 2007.). Me\u0111utim, u posljednja dva desetlje\u0107a brojna su istra\u017eivanja u ljudi utvrdila da mnoge stanice posjeduju receptore za vitamin D te da je stoga vitamin D potreban za mnoge klju\u010dne stani\u010dne, metaboli\u010dke i imunolo\u0161ke procese. Tako su, osim iz ko\u0161tanog tkiva, receptori aktivnog metabolita vitamina D izolirani i iz gu\u0161tera\u010de, nuz\u0161titne \u017elijezde, ko\u0161tane sr\u017ei, odre\u0111enih stanica jajnika i mozga, endokrinih stanica \u017eeluca, epitela mlije\u010dne \u017elijezde, ko\u017enih fibroblasta te keratinocita (Machlin i Sauberlich, 1994.). Poznato da je nedostatak vitamina D povezan i s mnogim zdravstvenim poreme\u0107ajima koji nisu vezani za ko\u0161tani sustav poput: autoimunih bolesti, hipertenzije i tumora (Zhang i Naughton, 2010., Lappe i sur., 2017.). <\/a> ▲<\/a><\/p>\n Vitamin D je jedinstven po tome \u0161to je jedini vitamin koji se ne unosi u organizam samo hranom (sijeno, a u mesojeda hrana animalnog podrijetla), ve\u0107 se u organizmu (ko\u017ei) stvara uz pomo\u0107 sun\u010deve svjetlosti. On je neophodan je za rast kostiju (u odraslih jedinki za odr\u017eavanje fiziolo\u0161ke strukture i sastava ko\u0161tanog sustava), regulaciju koncentracije kalcija i fosfora u kostima i krvi te za stani\u010dnu komunikaciju (Borel i sur., 2015.).<\/p>\n Mnoga saznanja o metabolizmu i funkciji vitamina D dobivena temeljem podataka prikupljenih na istra\u017eivanjima provedenim na \u0161takorima, a manji dio na drugim vrstama \u017eivotinja. Nedostatak specifi\u010dnih testova za metabolite vitamina D i visoka cijena radioaktivno obilje\u017eenih metabolita sprije\u010dili su istra\u017eivanja metabolizma vitamina D u farmskih \u017eivotinja te se premalo zna o metabolizmu vitamina D u \u017eivotinjskim vrstama poput pre\u017eiva\u010da. Pote\u0161ko\u0107e u prou\u010davanju metabolizma vitamina D u pre\u017eiva\u010da i drugih vrsta pridonose i \u010dinjenica da postoji vitamin D2<\/sub> (biljnog podrijetla) i vitamin D3<\/sub> (animalnog podrijetla, sintetiziran u organizmu ljudi ili \u017eivotinja) te njihovih mnogih metabolita u tjelesnim teku\u0107inama (Horst i sur., 1979., 1981.). Vitamin D je prisutan u dva glavna oblika, D2<\/sub> (ergosterol) i D3<\/sub> (kolekalciferol).<\/p>\n <\/a> ▲<\/a><\/p>\n Vitamin D2<\/sub> (ergosterol) se sintetizira pod djelovanjem ultraljubi\u010dastog B (UVB) zra\u010denja na ergosterol u gljivama i kvascu (a \u010desto se u malim koli\u010dinama nalaze na biljkama pa ga sadr\u017ei i sijeno) i konzumira se iz biljne prehrane (sijeno) (Black i sur., 2017., Cardwell i sur., 2018.). Sijeno npr. leguminoza koje je konzervirano na na\u010din da je sa\u010duvalo ve\u0107inu svojih listova i zelenu boju sadr\u017ei prili\u010dnu koli\u010dinu vitamina D, dok trave sadr\u017ee manju koli\u010dinu. Umjetno su\u0161eno sijeno i ono su\u0161eno u \u0161tali sadr\u017ei manje vitamina D nego sijeno pravilno osu\u0161eno na sun\u010devom svjetlu. No \u010dak i sijeno koje je odmah nakon ko\u0161nje su\u0161eno u mraku, sadr\u017ei odre\u0111enu koli\u010dinu vitamina D, tako da se odre\u0111ena koli\u010dina vitamina D nalazi i u kukuruznoj sila\u017ei (Maynard i sur., 1979.).<\/p>\n <\/a> ▲<\/a><\/p>\n Kolekalciferol (D3<\/sub>) je glavni prehrambeni izvor vitamina D i uglavnom je prisutan u hrani \u017eivotinjskog podrijetla. No, otprilike 80 % vitamina D3<\/sub>, ovisno o vremenu kojem je organizam bio izlo\u017een suncu, se proizvodi endogeno u ko\u017ei iz 7-dehidrokolesterola djelovanjem UV svjetla. Hrana mo\u017ee sadr\u017eavati i metabolite vitamina D, 25-hidroksi kolekalciferol i vrlo male koli\u010dine dihidroksi-kolekalciferola, ali to su iznimke (Borel i sur., 2015.).<\/p>\n Endogena fotobiosinteza vitamina D3<\/sub> ovisi o izlo\u017eenosti ko\u017ee sun\u010devoj svjetlosti koja sadr\u017ei dovoljno ultraljubi\u010dastog B zra\u010denja (Scientific Advisory Committee on Nutrition<\/em>, 2016.). Na kvalitetu i koli\u010dinu ultraljubi\u010dastog B zra\u010denja utje\u010du zemljopisna \u0161irina i godi\u0161nje doba. U najsjevernijim podru\u010djima Zemaljske kugle, iznad 39. stupnja zemljopisne \u0161irine, niska razina ultraljubi\u010dastog B zra\u010denja rezultira nedostatnom sintezom provitamina D3<\/sub> iz 7-dehidrokolesterola u ko\u017ei tijekom izlaganja sun\u010devoj svjetlosti u razdoblju od listopada do o\u017eujka. To bi moglo dovesti do niske koncentracije vitamina D u krvi ovaca uzgojenih na tako visokim zemljopisnim \u0161irinama. Te\u0161ko je prona\u0107i literaturu koja kvantificira optimalne razine ultraljubi\u010dastog zra\u010denja za ovce (Webb i sur., 1988., Scientific Advisory Committee on Nutrition<\/em>, 2016., Nemeth i sur., 2017.).<\/p>\n <\/a> ▲<\/a><\/p>\n Vitamin D se zajedno s mastima apsorbira iz tankog crijeva kao i svi vitamini topljivi u mastima. Za apsorpciju mu je potrebna prisutnost \u017eu\u010dnih soli (Braun, 1986.) i lecitina (fosfolipida), koji formiraju vanjsku membranu micela. Iz micela zajedno s masnim kiselinama i monoglicerolima ulazi u enterocite, u kojima se stvaraju hilomikroni (transkortni oblici masti). Norman i Collins u svom istra\u017eivanju (1994.) navode da se apsorbira samo 50 % oralno unesene doze vitamina D (ergokalciferol ili kolekalciferol, ili oba). No, s obzirom na to da se prilikom dnevne izlo\u017eenosti sun\u010devoj svjetlosti obi\u010dno proizvodi dovoljna koli\u010dina vitamina D3<\/sub>, ne \u010dudi \u0161to tijelo nije razvilo u\u010dinkovitiji mehanizam za apsorpciju nutritivnog vitamina D2<\/sub> (Norman i Collins, 1994.). Isti autori navode i da u\u010dinkovito lije\u010denje rahitisa trljanjem ulja jetre bakalara po ko\u017ei ukazuje na to da se vitamin D2<\/sub> mo\u017ee apsorbirati kroz ko\u017eu.<\/p>\n \u010cetiri su va\u017ene varijable koje selektivno odre\u0111uju koli\u010dinu vitamina D3<\/sub> koja \u0107e se fotokemijski proizvesti izlaganjem ko\u017ee sun\u010devoj svjetlosti (Norman i Henry, 2007.). Dvije su glavne varijable: vrijeme izlaganja ili intenzitet ultraljubi\u010dastog svjetla (UV) i njegova odgovaraju\u0107a valna duljina. Tre\u0107a va\u017ena varijabla koja odre\u0111uje sintezu vitamina D3<\/sub> u ko\u017ei je stvarna koncentracija 7-dehidrokolesterola prisutnog u ko\u017ei, dok je \u010detvrta \u2013 koncentracija melanina u ko\u017ei, odnosno boja ko\u017ee. \u0160to je ko\u017ea tamnija, potrebno je du\u017ee vrijeme za pretvaranje 7-dehidrokolesterola u vitamin D3<\/sub> (Norman i Henry, 2007.).<\/p>\n Prisutnost provitamina 7-dehidrokolesterola u epidermisu i u masnom tkivu ko\u017ee dobro je poznata. Vitamin D3<\/sub> sintetizira se u ko\u017ei mnogih biljojeda i svejeda, uklju\u010duju\u0107i i ljude, \u0161takore, svinje, konje, perad, ovce i goveda. Kolekalciferol nastao UV zra\u010denjem 7-dehidrokolesterola u ko\u017ei apsorbira se i transportira krvlju, ponajprije vezan za gama-globulin te odmah postaje dostupan za daljnji metabolizam (Imawari i sur., 1976.).<\/p>\n Za pre\u017eiva\u010de na ispa\u0161i gotovo sav biolo\u0161ki aktivan vitamin D, jer su zelene trave siroma\u0161ni izvori vitamina D dolazi dermalnom fotobiosintezom (Smith i Wright, 1984.). Pigmentirane ovce s debelim runom u usporedbi s ostri\u017eenim ovcama s bijelim glavama i nogama sintetiziraju manje vitamina D3<\/sub>. Jer mnogi pre\u017eiva\u010di unose vitamin prilikom lizanja dlake, dio vitamina D3<\/sub> koji se stvara u ko\u017ei i na ko\u017ei zavr\u0161ava u probavnom sustavu (Dittmer i Thompson, 2011.).<\/p>\n Istra\u017eivanje Sommerfeldta i sur. (1981.) pokazalo je da pre\u017eiva\u010di razli\u010dito metaboliziraju i oralno unesen vitamin D, ovisno o obliku. Prethodno navedeni autori prikazali su ukupnu radioaktivnost ([3H] vitamin D2<\/sub> + [3H] vitamin D3<\/sub> metaboliti) u plazmi teladi koji su oralno primili jednake koli\u010dine radioaktivnog vitamina D2<\/sub> i vitamina D3<\/sub>. Dokazali su da je vitamin D3<\/sub> je bio preferirani oblik prilikom resorpcije. Nije utvr\u0111eno koji \u010dimbenici ili svojstva oralno unesenog vitamina D2<\/sub> dovode do slabije resorpcije u pre\u017eiva\u010da (Sommerfeld i sur., 1981.).<\/p>\n <\/a> ▲<\/a><\/p>\n Nakon \u0161to vitamin D u\u0111e u sistemsku cirkulaciju, hidroksilira se u jetri u glavni cirkuliraju\u0107i oblik 25-hidroksivitamin D (25-(OH)D) \u2013 kalcidiol. Ovaj metabolit se dalje hidroksilira u bubrezima u biolo\u0161ki aktivan oblik, 1,25-dihidroksivitamin D (1\u03b1, 25-(OH)2D), odnosno kalcitirol (Holick, 2007.). Kao odgovor na serumske koncentracije kalcija i fosfata proizvodnja aktivnog oblika vitamina D, 1,25-(OH)2D, odnosno kalcitriola je pa\u017eljivo regulirana paratiroidnim hormonom. Pove\u0107ana koncentracija PTH-a u krvi pove\u0107ava koncentraciju kalcija u krvi, poti\u010du\u0107i osteoklaste koji razra\u0111uju ko\u0161tano tkivo \u0161to dovodi do otpu\u0161tanja kalcija u krv i aktivnu crijevnu apsorpciju kalcija (Brenza i sur., 1998., Bouillon i Suda, 2014., Hardcastle i Dittmer, 2015.).<\/p>\n Kalcitriol uglavnom djeluje autokrino kao ko\u010dimbenik u ekspresiji mnogih gena. Prisutnost kalcitriola u stanici poja\u010dava i djelovanje enzima koji sudjeluju u njegovom katabolizmu pa samo mala koli\u010dina kalcitriola dospije iz stanice u cirkulaciju. Stoga mo\u017eemo zaklju\u010diti da se aktivacija, djelovanje i inaktivacija aktivnog oblika vitamina D odvija unutar stanice, \u010dime se izbjegavaju njegove visoke koncentracije u organizmu, \u0161to bi moglo dovesti do hiperkalcemije (Holick, 2007.).<\/p>\n <\/a> ▲<\/a><\/p>\n Vitamin D u svom aktivnom obliku 1,25-dihidroksikolekalciferolu, nazvanog kalcitriol, ima znatan u\u010dinak na crijeva, bubrege i kosti svih \u017eivotinja pa tako i ovaca. Svojim djelovanjem povratnom spregom pospje\u0161uje apsorpciju kalcija i fosfata iz crijeva u izvanstani\u010dnu teku\u0107inu \u010dime sudjeluje u nadzoru koncentracije kalcija i fosfata u krvi. Vrijeme potrebno da ovaj u\u010dinak postaje djelotvoran za otprilike dva dana, a to je vrijeme potrebno da u crijevnim epitelnim stanicama sintetiziraju bjelan\u010devine koje prenose kalcij. Bjelan\u010devina u membranama stanica crijevnog epitela prenosi kalcij u stani\u010dnu citoplazmu. Iz citoplazme kalcij olak\u0161anom difuzijom prolazi bazolateralnu membranu stanica. Kalcitriol ima u\u010dinak i na stvaranje i aktivaciju osteoklasta kostiju putem stimulacije liganda za aktivaciju receptora nuklearnog \u010dimbenika. Osim toga, kacitriol smanjuje transkripciju kalcitonina i PTH-a te poti\u010de reapsorpciju kalcija u distalnim tubulima bubrega tako \u0161to pove\u0107ava transport kroz epitel bubre\u017enih kanali\u0107a (iz primarne mokra\u0107e) pa na taj na\u010din smanjuje i njihovo izlu\u010divanje mokra\u0107om. Smatra se da je taj u\u010dinak slab te da nema preveliko zna\u010denje u kontroli nad koncentracijom kalcija i fosfata u izvanstani\u010dnoj teku\u0107ini (Guyton i Hall, 2017.). Kalcitriol isto tako regulira razinu i fosfata pove\u0107avaju\u0107i crijevnu apsorpciju (Colotta i sur., 2017.). Jedan od najzanimljivijih u\u010dinaka vitamina D u suvremenoj medicini je onaj koji ima na prevenciju bolesti (Lean i sur., 2014.). Iako je ovaj vitamin najpoznatiji kao antirahiti\u010dni, odnosno za prevenciju osteomalacije i hipokalcemije, on svojim u\u010dinkom djeluje i na suzbijanje drugih bolesti i poreme\u0107aja u organizmu poput mastitisa, metritisa, ketoze, zaostajanje posteljice i prolapsa maternice (Erb i sur., 1985., Stevenson i Call, 1988., Stari\u010d, 2010., Lean i sur., 2014., Martinez i sur., 2018.). Smatra se da imunosne stanice i upalne stanice mogu pretvarati 25OHD u kalcitriol koji djeluje na aktivnost, dijeljenje i diferencijaciju nekih stanica imunosnog sustava (Martinez i sur., 2018.).<\/p>\n Prisutnost receptora vitamina D u reproduktivnom sustavu \u017eena (Lerchbaum i Obermayer-Pietsch, 2012.) i \u017eenki razli\u010ditih vrsta, kao \u0161to su ovce (Cleal i sur., 2017.), koze (Yao i sur., 2017.), mi\u0161evi (Shahbazi i sur., 2011.) i \u0161takori (Zarnani i sur., 2010.) te u reproduktivnih organa ovnova (Jin i sur., 2015., Yao i sur., 2018.) ukazuje na to da vitamin D mo\u017ee utjecati i na reproduktivne sposobnosti navedenih vrsta, me\u0111u njima i ovaca. Novija istra\u017eivanjima potvr\u0111uju ulogu vitamina D u reprodukciji ovaca. Handel i sur. 2016. godine prikazuju pozitivnu korelaciju ukupne koncentracije kalcidiola u serumu ovaca s brojem janjadi i stopu pre\u017eivljavanja janjadi u prvoj godini \u017eivota (Handel i sur., 2016.). Nakon toga, studija Zhoua i sur. (2019.) ispitivala je reproduktivne osobine i status vitamina D u \u0161kotskih brdskih ovaca. Ova studija nije zabilje\u017eila zna\u010dajnu povezanost izme\u0111u statusa vitamina D ovaca i broja ojanjenjih ili odbijenih janjadi, no koncentracije 25(OH) D3 i ukupnog 25(OH)D bile su pozitivno povezane s poro\u0111ajnom te\u017einom janjadi, posebice blizanaca (Zhou i sur., 2019.). <\/a> ▲<\/a><\/p>\n Potrebe za vitaminom D u odraslih ovaca iznose 5 do 6 IU\/kg tjelesne mase na dan, osim za rano odbijenu janjad koja ima potrebu od 6 do 7 IU\/kg na dan (Pugh i Baird, 2012.).<\/p>\n Uobi\u010dajeno, pa\u0161no dr\u017eane ovce rijetko trebaju dodatke vitamina D (Aiello i sur., 2016.). Ovce mogu nadoknaditi manjak vitamina D u hrani, ukoliko su izlo\u017eene UVB zra\u010denju i sintezom vitamina D unutar ko\u017ee (Nemeth i sur., 2017.). Za ovce koje su dr\u017eane u zatvorenom prostoru du\u017ee od 2 do 4 tjedna, kao \u0161to su janjad koja se dr\u017ei u zatvorenom, vitamin D treba dodavati u prehranu. Ve\u0107ina komercijalnih mineralnih soli za ovce sadr\u017eavaju dodane vitamine A, D i E. <\/a> ▲<\/a><\/p>\n Nedostatak vitamina D u pre\u017eiva\u010da manifestira se: smanjenim apetitom i rastom, probavnim smetnjama, rahitisom, uko\u010denim hodom, ote\u017eanim disanjem, razdra\u017eljivost, op\u0107om slabosti te ponekad tetanusom i gr\u010devima. U odraslih \u017eivotinja pri nedostatku vitamina D dolazi do osteomalacije \u2013 kosti postaju krhke i lako se lome te mo\u017ee zbog loma kralje\u017eaka do\u0107i do paralize stra\u017enjeg dijela tijela (Rosenberg i sur., 2007.).<\/p>\n Jedna od posljedica nedostatka vitamina D u odraslih ovaca je i hipokalcemija, odnosno sni\u017eena koncentracija kalcija u krvi. U ovaca se obi\u010dno javlja u kasnom graviditetu, ali je zabilje\u017eena u i \u017eivotinja razli\u010dite dobi. Bolest se javlja kada organizam ne mobilizira dovoljno kalcija iz kostiju kako bi odr\u017eao homeostazu ili kada odre\u0111eni spojevi poznati kao oksalati ve\u017eu kalcij. Uloga hipovitaminoze D u hipokalcemiji nije u potpunosti istra\u017eena, iako je poznato da koncentracija vitamina D sezonski fluktuira i mo\u017ee tijekom zime dose\u0107i kriti\u010dno niske razine. Aplikacija 2000 IU\/kg odr\u017eavat \u0107e tijekom zimskog razdoblja zadovoljavaju\u0107u koncentraciju vitamina D (Smith i sur., 1989.).<\/p>\n Osim hipokalcemije, zablje\u017eeno je da je oko 20 % ovaca s graviditetnom toksemijom tako\u0111er blago hipokalcemi\u010dno s koncentracijom kalcija u serumu manjom od 1,9 mmol\/L, \u0161to je vjerojatno povezano sa slabom hidroksilacijom vitamina D u ovaca s te\u0161kim o\u0161te\u0107enjem masnog tkiva jetre (Aitken, 2007.).<\/p>\n Utvr\u0111eno je da ovce i vi\u0161e ovise o nutritivnim izvorima vitamina D od koza, \u0161to vjerojatno obja\u0161njava za\u0161to postoji relativno malo prijavljenih slu\u010daja rahitisa u koza (Kohler i sur., 2013.). Uz iznimku nedavno opisane genetske mutacije u ovaca corriedale koja je sli\u010dna autosomalnom recesivnom hipofosfatemijskom rahitisu u ljudi, svi objavljeni slu\u010dajevi rahitisa u ovaca imaju nutritivno podrijetlo (Dittmer i sur., 2009., Zhao i sur., 2011.).<\/p>\n <\/a> ▲<\/a><\/p>\n Dana\u0161nja \u0161iroka uporaba vitamina D3<\/sub> (kolekalciferola) u komercijalnim dodatcima hrani za ku\u0107ne ljubimce, stoku i dojen\u010dad te multivitaminskim pripravcima i kao rodenticida, pove\u0107ava rizik od unosa prevelikih doza i razvoja toksi\u010dnosti u ovaca. Razli\u010dite biljne vrste za koje je dokazano da imaju visoku koncentraciju analoga vitamina D mogu biti potencijalni izvor toksi\u010dnosti vitamina D3<\/sub> u stoke (Aiello i sur., 2016.). <\/a> ▲<\/a><\/p>\n Vitamin D ima mnoge funkcije u organizmu, od regulacije razine kalcija i fosfata, homeostaze do modulacije imunolo\u0161kog sustava; promi\u010de uro\u0111enu i ste\u010denu imunolo\u0161ku funkciju, kojom se pobolj\u0161ava obrambeni sustav organizma. <\/a> ▲<\/a><\/p>\n Ovaj je rad dio je projekta Inovativni funkcionalni proizvodi od janje\u0107eg mesa (IP-2016-06-3685) financiranog od Hrvatske zaklade za znanost. Istra\u017eivanja su dio EU projekta KK.01.2.1.02.0293.<\/p>\n <\/a> 1.\tADAMS, J. S., T. L. CLEMENS, J. A. PARRISH and M. F. HOLICK (1982):Vitamin-D synthesis and metabolism after ultraviolet irradiation of normal and vitamin-D-deficient subjects. N. Engl. J. Med. 306, 722-725. 10.1056\/NEJM198203253061206 <\/a> ▲<\/a><\/p>\n The incomplete nutrition of animals, including sheep, can lead to a disruption of homeostasis, reduced production, development of disease, and even animal death. Vitamin D refers to a group of closely related substances that possess antirachitic activity. This is the only vitamin that is not only taken into the organism by way of dietary origin (hay, food of animal origin in carnivores), but is also synthetised in the body (skin) with the help of sunlight. Key words:<\/strong> vitamin D; sheep; metabolism; deficiency; toxicity<\/em><\/p><\/blockquote>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":" M. Ru\u017ei\u0107, A. Shek Vugrove\u010dki*, D. \u0160poljari\u0107, B. \u0160poljari\u0107, M. \u0160impraga, I. \u017dura \u017daja, S. Milinkovi\u0107 Tur, N. Polji\u010dak Milas,<\/p>\n","protected":false},"author":8,"featured_media":0,"menu_order":1,"comment_status":"closed","ping_status":"open","template":"","format":"standard","meta":{"footnotes":""},"categories":[28],"tags":[1445,1444,922,1048,1443],"issuem_issue":[1438],"ppma_author":[1439,333,248,251,1117,330,1116,1119,1440,1441,1442,252],"class_list":["post-4963","article","type-article","status-publish","format-standard","hentry","category-review-articles","tag-deficit","tag-metabolizam","tag-ovce","tag-toksicnost","tag-vitamin-d","issuem_issue-veterinarska-stanica-54-1"],"yoast_head":"\n
\nMarko RU\u017dI\u0106<\/strong>, dr. med. vet., Medikal Lux d.o.o., Hrvatska, doktorand, dr. sc. Ana SHEK VUGROVE\u010cKI<\/strong>*, dr. med. vet., docentica (Dopisni autor, e-mail: ana.shek@vef.unizg.hr), dr. sc. Daniel \u0160POLJARI\u0106<\/strong>, dr. med. vet., izvanredni profesor, dr. sc. Branimira \u0160POLJARI\u0106<\/strong>, dr. med. vet., docentica, dr. sc. Miljenko \u0160IMPRAGA<\/strong>, dr. med. vet., redoviti profesor, dr. sc. Ivona \u017dURA \u017dAJA<\/strong>, dr. med. vet., docentica, dr. sc. Suzana MILINKOVI\u0106 TUR<\/strong>, dr. med. vet., redovita profesorica, dr. sc. Nina POLJI\u010cAK MILAS<\/strong>, dr. med. vet., redovita profesorica, Josip MILJKOVI\u0106<\/strong>, dr. med. vet., asistent, Veterinarski fakultet Sveu\u010dili\u0161ta u Zagrebu, Hrvatska; Mario \u017dIVKOVI\u0106<\/strong>, Gea-com d.o.o., Buda\u010dka rijeka 79b, Hrvatska; Anamaria SLUGANOVI\u0106<\/strong>, dr. med. vet., Novartis Hrvatska d.o.o., Hrvatska; dr. sc. Maja POPOVI\u0106<\/strong>, dr. med. vet., redovita profesorica, Veterinarski fakultet Sveu\u010dili\u0161ta u Zagrebu, Hrvatska<\/div>\n![\"\"](\"https:\/\/veterinarska-stanica-journal.hr\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/pdf.png\")
<\/a>https:\/\/doi.org\/10.46419\/vs.54.1.7<\/a><\/div>\n<\/p>\n\nSa\u017eetak<\/a>Uvod<\/a>Metabolizam vitamina D u ovaca<\/a>Vitamin D2<\/sub><\/a>Vitamin D3<\/sub><\/a>Resorpcija vitamina D<\/a>Regulacija<\/a>Uloga vitamina D u ovaca<\/a>Dnevne potrebe ovaca za vitaminom D<\/a>Deficit<\/a>Toksi\u010dnost vitamina D<\/a>Zaklju\u010dna razmatranja<\/a>Zahvale<\/a>Literatura<\/a>Abstract<\/a><\/span><\/div>\n<\/div>\n\n
Sa\u017eetak<\/h2>\n
\n
\nVitamin D ozna\u010dava skupinu usko povezanih tvari koje posjeduju antirahiti\u010dnu aktivnost.
\nMe\u0111u vitaminima jedinstven je po tome \u0161to je jedini koji se u organizam ne unosi samo hranom (sijeno, a u mesojeda hrana animalnog podrijetla), ve\u0107 se u organizmu (ko\u017ei) stvara i uz pomo\u0107 sun\u010deve svjetlosti. Uobi\u010dajeno je da pa\u0161no dr\u017eane ovce rijetko kad trebaju dodatke vitamina D. To je stoga jer ovce ukoliko su izlo\u017eene UVB zra\u010denju, odnosno sun\u010devoj svjetlosti mogu nadoknaditi manjak vitamina D u hrani sintezom vitamina D unutar ko\u017ee. No, ukoliko je izlo\u017eenost ovaca suncu smanjena dugotrajnom naoblakom ili uzgojem u zatvorenom te kada je sadr\u017eaj vitamina D2<\/sub> u hrani nizak, tada unesena koli\u010dina vitamina D mo\u017ee biti nedostatna. U janjadi se deficit vitamina D o\u010dituje pojavom rahitisa, a u odraslih ovaca pojavom osteomalacije te hipokalcemije. U ovaca se obi\u010dno javlja u kasnom graviditetu, ali je zabilje\u017eena i u \u017eivotinja razli\u010dite dobi. Slijedom svega navedenoga cilj je ovoga preglednoga rada je upoznati doktore veterinarske medicine s novim saznanjima o ulogama i metabolizmu vitamina D u ovaca te njegovom zna\u010denju za zdravlje i odr\u017eavanje proizvodnih sposobnosti jedinke, odnosno stada.<\/p>\nUvod<\/h2>\n
\n
\nU organizam ih je potrebno unositi u malim koli\u010dinama, mikrogramima ili miligramima dnevno, naj\u010de\u0161\u0107e hranom.<\/p>\n
\nDva istaknuta i najva\u017enija \u010dlana ove grupe su ergokalciferol (vitamin D2<\/sub>) i kolekalciferol (vitamin D3<\/sub>).<\/p>\n
\nBroj receptora za vitamin D ciljnog tkiva odre\u0111uje biolo\u0161ki odgovor na vitamin D (Goff, 2015.).<\/p>\n
\nTa novija saznanja da u ljudi vitamin D ima uloge koje nisu samo vezane za funkciju, odnosno zdravlje ko\u0161tanoga sustava, name\u0107u pitanja o njegovim ulogama i u veterinarskoj medicini, a time i u farmskih \u017eivotinja. Stoga, cilj ovog preglednog rada bio je upoznati doktore veterinarske medicine s novim saznanjima o ulogama i metabolizmu vitamina D u ovaca te njegovom zna\u010denju za zdravlje i odr\u017eavanje proizvodnih sposobnosti jedinke, odnosno stada.<\/p>\nMetabolizam vitamina D u ovaca<\/h2>\n
\nVitamin D2<\/sub><\/h2>\n
\nVitamin D3<\/sub><\/h2>\n
\n
\nKada je sunce nisko na nebu (zimi), vi\u0161e se ultraljubi\u010dastog B zra\u010denja raspr\u0161uje i apsorbira putuju\u0107i kroz ozonski omota\u010d, u usporedbi s vremenom kada je sunce visoko na nebu (ljeti) (Webb i sur., 1988.).<\/p>\nResorpcija vitamina D<\/h2>\n
\nCrijeva<\/h3>\n
\nHilomikroni u kojima su osim vitamina topljivih u mastima i neutralne masti, kolesterol i fosfolipidi te apolipoproteini napu\u0161taju enterocite egzocitozom i ulaze u limfni sustav \u017eivotinja. Zbog duljeg vremena zadr\u017eavanja hrane u distalnom dijelu crijeva najvi\u0161e se i u najve\u0107im koli\u010dinama apsorbira iz ilealnog dijela (Norman i Henry, 2007.). Iako se ranije smatralo da su mikroorganizmi sposobni razgra\u0111ivati vitamin D u buragu u neaktivne metabolite (Sommerfeldt i sur., 1981.), novija istra\u017eivanja pokazuju suprotno. U istra\u017eivanju kojeg su proveli Hym\u00f8ller i Jensen (2010.) nisu utvrdili razgradnju vitamina D u buragu visokoproizvodnih krava. S obzirom da su ovce tako\u0111er pre\u017eiva\u010di pa vjerojatno i mikroorganizmi buraga ne razgra\u0111uju vitamin D2<\/sub>. Prethodno spomenuti autori su u sadr\u017eaj buraga kroz fistulu buraga dodali ergokalciferol i kolekalciferol. No, kasnijom analizom buragova sadr\u017eaja oba su oblika vitamina D prona\u0111ena u istim koncentracijama \u0161to ukazuje da mikropopulacija u buragu nije neutralizirala vitamin D (Hym\u00f8ller i Jensen, 2010.).<\/p>\n
\nBraithwaite i sur. (1972.) dokazali su da mlade ovce s visokim potrebama za kalcijem apsorbiraju ga u ve\u0107oj mjeri i efikasnije nego starije ovce koje imaju manjim potrebama. Pobolj\u0161anje u apsorpciji i efikasnost apsorpcije pojavljuje se za vrijeme gravidnosti i laktacije te u razdoblju nedostatka kalcija u organizmu i u starijih \u017eivotinja (Braithwaite i sur., 1972.)<\/p>\nKo\u017ea<\/h3>\n
Regulacija<\/h2>\n
\n
\nU usporedbi s kalcitriolom, zbog duljeg polu\u017eivota, ve\u0107e koncentracije u serumu i \u010dinjenice da je slabije reguliran paratireoidnim hormonom koncentracija kalcidiola je pouzdaniji pokazatelj za odre\u0111ivanje koncentracije vitamina D (Adams i sur., 1982., Holick, 2009.).<\/p>\n
\nNa primjer, geni uklju\u010deni u stani\u010dnu proliferaciju, diferencijaciju, apoptozu i proizvodnju baktericidnih bjelan\u010devina stanice regulirani su unutarstani\u010dnim kalcitriolom.<\/p>\nUloga vitamina D u ovaca<\/h2>\n
\n
\nRazina apsorpcije kalcija proporcionalna je broju bjelan\u010devina koje prenose Ca, odnosno koli\u010dini transporta Ca koji se prenio putem bjelan\u010devina (Guyton i Hall, 2017.).<\/p>\n
\nIako se fosfat uglavnom apsorbira samostalno, vitamin D ipak pospje\u0161uje i prolazak fosfata kroz epitel probavnog trakta. Smatra se da je to izravni u\u010dinak kalcitriola, ali mo\u017eda nastaje tek sekundarno, kao posljedica njegovog djelovanja na apsorpciju kalcija, pri \u010demu je kalcij posrednik u prijenosu fosfata (Guyton i Hall, 2017.).<\/p>\n
\nNekoliko studija na ljudima pokazalo je da je nedostatak vitamina D prije i tijekom graviditeta povezan sa smanjenim reproduktivnim uspjehom i pove\u0107anim rizikom da \u0107e plod biti kroz gestacijski period manji, pri ro\u0111enju manje tjelesne mase ili imati smanjeni opseg glave (Gernand i sur., 2013., Chen i sur., 2017., Mumford i sur., 2018., Wang i sur., 2018.).<\/p>\n
\nUtvr\u0111eno je da su i krave hranjene s dodatkom kalcidiola proizvodile vi\u0161e kolostruma koji je u sebi sadr\u017eavao vi\u0161e IgG antitijela i tako imao bolji u\u010dinak na telad (Martinez i sur., 2018.).<\/p>\nDnevne potrebe ovaca za vitaminom D<\/h2>\n
\n
\nNo, ukoliko je izlo\u017eenost ovaca suncu smanjena dugotrajnom naoblakom ili uzgojem u zatvorenom te kada je sadr\u017eaj vitamina D2<\/sub> u hrani nizak, unesena koli\u010dina vitamina D mo\u017ee biti nedostatna (Aiello i sur., 2016.). Isti autori navode da su ukoliko u hrani nedostaje kalcij ili fosfor ili kada je njihov omjer nepovoljan (po\u017eeljan je od 1:1 do 2:1) potrebe za vitaminom D pove\u0107ane.<\/p>\n
\nDodavanje vitamina D u prehranu ovaca svih kategorija mora se zbog mogu\u0107eg izazivanja toksi\u010dnosti raditi s iznimnim oprezom uz nadzor veterinara (Aiello i sur., 2016.).<\/p>\nDeficit<\/h2>\n
\n
\nMladun\u010dad pre\u017eiva\u010da mo\u017ee biti mrtvoro\u0111ena, slaba ili deformirana.
\nKlini\u010dki znaci vezani za ko\u0161tani sustav po\u010dinje oticanjem i zadebljavanjem metakarpalnih i metatarzalnih kostiju, a zavr\u0161avaju deformacijom, odnosno izvrtanjem kostiju \u2013 rahitisom (Bikle i sur., 1995.). Rahitis se uobi\u010dajeno razvija u brzorastu\u0107e janjadi koja se dr\u017ei u zatvorenim stajama bez izravne sun\u010deve svjetlosti ili se hrani zelenom krmom koja sadr\u017ei visoke koli\u010dina karotena (antagonist vitamina D) (Mearns i sur., 2008.). Pove\u0107ana incidencija rahitisa u janjadi tako\u0111er je povezana sa sjevernim krajevima (Ujedinjeno Kraljevstvo), razdobljima smanjenja sun\u010deve svjetlosti i hranidbom s krmom s niskim udjelom fosfora (Dittmer i Thompson, 2011.).<\/p>\nToksi\u010dnost vitamina D<\/h2>\n
\n
\nUtvr\u0111eno je da je vitamin D3<\/sub> otprilike deset puta toksi\u010dniji od vitamina D2<\/sub> (Chen i Bosmann, 1964., Hunt i sur., 1972.). Zabilje\u017eeno je da toksi\u010dnost vitamina D3<\/sub> prouzro\u010di hiperkalcemiju i generaliziranu kalcifikaciju uglavnom mekih tkiva (Long, 1984.).<\/p>\nZaklju\u010dna razmatranja<\/h2>\n
\n
\nZbog slo\u017eenosti metabolizma vitamina D i raznolikosti njegovih metabolita potrebna su daljnja istra\u017eivanja o njegovoj ulozi u bolestima ovaca. <\/p>\nZahvale<\/h2>\n
\n
\nLiteratura<\/strong> [… prika\u017ei]<\/span><\/a><\/span><\/p>\n ▲<\/a><\/p>\n
\n2.\tAIELLO, S. E., M. A. MOSES and D. G. ALLEN (2016): The Merck veterinary manual (11th ed.), Merck, Kenilworth.
\n3.\tAITKEN, I. D. (2007): Diseases of sheep (4 th ed.), Blackwell Publishing, Oxford, UK, 369. 10.1002\/9780470753316
\n4.\tBIKLE, D. D., J. W. BLUNT and P. BORDIER (1995): Vitamin an skincancer. J. Nutr. 125, 1709-1714.
\n5.\tBLACK, L. J., R. M., LUCAS, J. L. SHERRIFF, L. O. BJ\u00d6RN and J. F. BORNMAN (2017): In: Pursuit of Vitamin D in Plants. Nutrients, 9 136. 10.3390\/ nu9020136
\n6.\tBOREL, P., D. CAILLAUD and N. CANO (2015): Vitamin D Bioavailability: State of the Art. Crit. Rev. Sci. 55. 1193-1205. 10.1080\/10408398.2012.688897. 10.1080\/10408398.2012.688897
\n7.\tBOUILLON, R. and T. SUDA (2014): Vitamin D: calcium and bone homeostasis during evolution. Bonekey Rep. 3, 480.10.1038\/bonekey.2013.214
\n8.\tBRAITHWAITE, G. D., R. F. GLASCOCK and S. H. RIAZUDDIN (1972): Studies on the transfer of the calcium across the ovine placenta and incorporation into the foetal skeleton. Br. J. Nutr. 27, 417-424. 10.1079\/BJN19720107
\n9.\tBRAUN, F. (1986): Effect of bile on intestinal calcium and vitamin D absorption. Animal experiment studies in swine. Wien Klin. Wochenschr. Suppl. 166, 1-23.
\n10.\tBRENZA, H., L. C. KIMMELJEHAN, F. JEHAN, T. SHINKI, S.WAKINO, H. ANAZAWA, T. SUDA and H. F. DELUCA (1998): Parathyroid hormone activation of the 25-hydroxyvitamin D3-1alpha-hydroxylase gene promoter. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 95, 1387-1391. 10.1073\/pnas.95.4.1387
\n11.\tCARDWELL, G., J. F. BORNMAN, A. P. JAMES and L. J. BLACK (2018): A Review of Mushrooms as a Potential Source of Dietary Vitamin D. Nutrients 10, 1498. 10.3390\/nu10101498
\n12.\tCHEN, Y., B. ZHU, X. WU, S. LI and F. TAO (2017): Association between maternal vitamin D deficiency and small for gestational age: evidence from a meta- analysis of prospective cohort studies. BMJ Open 7, e016404. 10.1136\/bmjopen-2017-016404
\n13.\tCHEN, P. S. J. and H. B. BOSMANN (1964): Effect of vitamin D2 and D3 on serum calcium and phosphorus in rachitic chicks. J. Nutr. 83, 133-139. 10.1093\/jn\/83.2.133
\n14.\tCLEAL, J. K., M. R. HARGREAVES, K. R. POORE, J. C. Y. TANG, W. D. FRASER, M. A. HANSON and L. R. GREEN (2017): Reduced fetal vitamin D status by maternal undernutrition during discrete gestational windows in sheep. J. Dev. Orig. Health Dis. 8, 370- 381. 10.1017\/S2040174417000149
\n15.\tCOLOTTA, F., B. JANSSON and F. BONELLI (2017): Modulation of inflammatory and immune responses by vitamin D. J. Autoimmun. 85, 78-97. 10.1016\/j.jaut.2017.07.007
\n16.\tDITTMER, K. E. and K. G. THOMPSON (2011): Vitamin D metabolism and rickets in domestic animals: a review. Vet. Pathol. 48. 389- 407.10.1177\/0300985810375240
\n17.\tDITTMER, K. E., K. G. THOMPSON and H. T. BLAIR (2009): Pathology of inherited rickets in Corriedale sheep. J. Comp. Pathol. 141, 147-155. 10.1016\/j.jcpa.2009.04.005
\n18.\tERB, H. N., R. D. SMITH, P. A. OLTENAUC, R. B. GUARD, C. L. HILLMAN, P. A. POWERS, M. C. SMITH and M. E. WHITE (1985): Path model of reproductive disorders and performance, milk fever, mastitis, milk yield and culling in Holstein cows. J. Dairy Sci. 68, 3337-3349. 10.3168\/jds.S0022- 0302(85)81244-3
\n19.\tGERNAND, A. D., H. N. SIMHAN, M. A. KLEBANOFF and L. M. BONDAR (2013): Maternal serum 25-Hydroxyvitamin D and measures of newborn and placental weight in a U.S. multicenter cohort study. J. Clin. Endocrinol. Metab. 98, 398- 404. 10.1210\/jc.2012-3275
\n20.\tGOFF, J. P. (2015): Vitamins, In: Reece W.O., Erickson H. H., Goff, J. P. and Uemura E. E. (ed.): Dukes\u2019 Physiology of Domestic Animals, Thirteenth Edition, John Wiley & Sons, Inc. Published 2015 by John Wiley & Sons, Inc., pp. 545-546.
\n21.\tGUYTON, C. A. i J. E. HALL (2017): Medicinska fiziologija \u2013 ud\u017ebenik, 13. izdanje \/ Andreis, I.; Kukolja Taradi, S., Taradi, M. (ur.), Zagreb: Medicinska naklada, str. 985.
\n22.\tLONG, G. G. (1984): Acute toxicosis in swine associated with excessive dietary intake of vitamin D. JAVMA 184, 164-170.
\n23.\tHANDEL, I., K. WATT, J. PILKINGTON et al. (2016): Vitamin D status predicts reproductive fitness in a wild sheep population. Sci. Rep. 6, 18986. 10.1038\/ srep18986 10.1038\/srep18986
\n24.\tHARDCASTLE, M. R. and K. E. DITTMER (2015): Fibroblast growth factor 23: a new dimension to diseases of calcium-phosphorus metabolism, Vet. Pathol. 52, 770-784. 10.1177\/0300985815586222
\n25.\tHOLICK, M. F. (2007): Vitamin D deficiency. N. Engl. J. Med. 357, 266-281. 10.1056\/NEJMra070553
\n26.\tHOLICK, M. F. (2009): Vitamin D status: measurement, interpretation, and clinical application. Ann. Epidemiol. 19, 73-78. 10.1016\/j. annepidem.2007.12.001
\n27.\tHORST, R. L., E. T. LITTLEDIKE, J. L. RILEY and J. L. NAPOLI (1981): Quantitation of vitamin D and its metabolites and their plasma concentration in five species of animals. Anal. Biochem. 116, 189-203. 10.1016\/0003-2697(81)90344-4
\n28.\tHORST, R. L., R. M. SHEPARD, N. A. JORGENSEN and H. F. DELUCA (1979): The determination of the vitamin D metabolites on a single plasma sample: Changes during parturition in dairy cows. Arch. Biochem. Biophys. 192, 512. 10.1016\/0003- 9861(79)90121-8
\n29.\tHUNT, R. D., F. G. GARCIA and R. J. WALSH (1972): A comparison of the toxicity of ergocalciferol and cholecalciferol in Rhesus monkeys (Macaca mulatta). J. Nutr. 102, 975-986. 10.3390\/ metabo10090371 10.1093\/jn\/102.8.975
\n30.\tHYM\u00d8LLER, L. and S. K. JENSEN (2010): Stability in the rumen and effect on plasma status of single oral doses of vitamin D and vitamin E in high- yielding dairy cows, J. Dairy Sci. 93, 5748-5757. 10.3168\/jds.2010-3338
\n31.\tIMAWARI, M., K. KIDA and D. S. GOODMAN (1976): The transport of vitamin D and its 25-hydroxy metabolite in human plasma. Isolation and partial characterization of vitamin D and 25-hydroxyvitamin D binding protein, J. Clin. Invest. 58, 514-523. 10.1172\/JCI108495
\n32.\tJIN, H., Y. HUANG, G. JIN, Y. XUE, X. QIN, X. YAO and W. YUE (2015): The vitamin D receptor localization and mRNA expression in ram testis and epididymis. Anim. Reprod. Sci. 153, 29-38. 10.1016\/j.anireprosci.2014.12.007
\n33.\tKOHLER, M., F. LIEBER, H. WILLEMS, L. MERBOLD and A. LIESEGANG (2013): Influence of altitude on vitamin D and bone metabolism of lactating sheep and goats. J. Anim. Sci. 91, 5259- 5268. 10.2527\/jas.2013-6702
\n34.\tLAPPE, J., M., D. TRAVERS-GUSTAFSON, K. M. DAVIES, R. R. RECKER and R. P. HEANEY (2017): Vitamin D and calcium supplementation reduces cancer risk: results of a randomized trial. Am. J. Clin. Nutr. 85, 1586-1591. 10.1093\/ajcn\/85.6.1586
\n35.\tLEAN, I. J., P. J. DEGARIS, P. CELI, D. M. MCNEILL, R. M. RODNEY, R. DAVID and D. R. FRASER (2014): Influencing the future: interactions of skeleton, energy, protein and calcium during late gestation and early lactation. Anim. Prod. Sci. 54, 1177-1189. 10.1071\/AN14479
\n36.\tLERCHBAUM, E. and B. OBERMAYER-PIETSCH (2012): Vitamin D and fertility: a systematic review. Eur. J. Endocrinol. 166, 765-778. 10.1530\/EJE-11-0984
\n37.\tMARTINEZ, N., R. M. RODNEY, E. BLOCK, L. L. HERNANDEZ, C. D. NELSON, I. J. LEAN and J. E. P. SANTOS (2018): Effects of prepartum dietary cation-anion difference and source of vitamin D in dairy cows: health and reproductive responses. J. Dairy Sci. 101, 2563-2578. 10.3168\/jds.2017-13740
\n38.\tMACHLIN, L. J. and H. E. SAUBERLICH (1994): New views on the function and health effects of vitamins. Nutririon 10, 25. 10.1097\/00017285- 199401000-00006
\n39.\tMAYNARD, L. A., J. K. LOOSLI, H. F. HINTZ and R. G. WARNER (1979): Animal nutrition, 7 th edition. McGraw-Hill, New York.
\n40.\tMEARNS, R., S. F. SCHOLES, M. WESSELS, K. WHITAKER and B. STRUGNELL (2008): Rickets in sheep flocks in northern England. Vet. Rec. 162, 98-99. 10.1136\/vr.162.3.98
\n41.\tMUMFORD, S. L., R. A. GARBOSE, K. KIM et al. (2018): Association of preconception serum 25-hydroxyvitamin D concentrations with livebirth and pregnancy loss: a prospective cohort study. Lancet Diabetes Endocrinol. 6, 725-732. 10.1016\/S2213-8587(18)30153-0
\n42.\tNEMETH, M. V., M. R. WILKENS and A. LIESEGANG (2017): Vitamin D status in growing dairy goats and sheep: Influence of ultraviolet B radiation on bone metabolism and calcium homeostasis. J. Dairy Sci. 100, 8072-8086. 10.3168\/jds.2017-13061
\n43.\tNORMAN, A. W. and E. D. COLLINS (1994): Correlation between vitamin D receptor allele and bone mineral density. Nutr. Rev. 52, 147-149. 10.1111\/j.1753-4887.1994.tb01409.x
\n44.\tNORMAN, A. W. and H. C. HENRY (2007): Vitamin D. In: Zempleni, J., Rucker, R. B. McCormick, D. B. and Suttle, J. W. (Ed.) \u201cHandbook of vitamins\u201d, fourth edition, CRC Press, Boca Raton. Pp. 47-99. 10.1201\/9781420005806.ch2
\n45.\tPUGH, D. G. and A. N. BAIRD (2012). Sheep and goat medicine. Maryland Heights, Mo, Elsevier\/ Saunders., p. 26.
\n46.\tROSENBERG, S., U. WEHR and H. BACHMANN (2007): Effect of vitamin D-containing plant extracts on osteoporotic bone. J. Steroid Biochem. Mol. Biol. 103, 596-600. 10.1016\/j.jsbmb.2006.12.085
\n47.\tSCIENTIFIC ADVISORY COMMITTEE ON NUTRITION. Vitamin D and Health (2016): avaiable at https:\/\/assets.publishing.service.gov.uk\/ government\/uploads\/system\/uploads\/attachment_ data\/file\/537616\/SACN_Vitamin_D_and_Health_ report.pdf (November, 2021.)
\n48.\tSHAHBAZI, M., M. JEDDI-TEHRANI, M.ZAREIE, A. SALEK MOGHADDAM, M. M. AKHONDI, M. BAHMANPOOR, M. R. SADEGHI and A. H. ZARNANI (2011): Expression profiling of vitamin D receptor in placenta, decidua and ovary of pregnant mice. Placenta 32, 657-664. 10.1016\/j.placenta.2011.06.013
\n49.\tSMITH, B. S. and H. WRIGHT (1984): Relative contibutions of diet and sunshine to the overall vitamin D status of the grazing ewe. Vet. Rec. 115, 537-538. 10.1136\/vr.115.21.537
\n50.\tSMITH, B. S. W., H. WRIGHT and K. G. BROWN (1989): Effect of vitamin D supplementation during pregnancy on the vitamin D status of ewes and their lambs. Vet. Rec. 120, 199-201. 10.1136\/vr.120.9.199
\n51.\tSOMMERFELDT, J. L., R. L. HORST, E. T. LITTLEDIKE, D. C. BEITZ and J. L. NAPOLI (1981): Metabolism of orally administered [3H] vitamin D2 and [3H] \u2013 vitamin D~ by dairy calves. J. Dairy Sci. 64 (Suppl. 1): 157.
\n52.\tSTARI\u010c, J. (2010): Dynamics of biochemical markers of bone metabolism in dairy cows treated with high dose of vitamin D3 as prevention against periparturient hypocalcaemia (PhD thesis). Ljubljana: Veterinary faculty.
\n53.\tSTEVENSON, J. S. and E. P. CALL (1988): Reproductive disorders in the periparturient dairy cow. J. Dairy Sci. 71, 2572-2583. 10.3168\/jds.S0022- 0302(88)79846-X
\n54.\tWANG, H., Y. XIAO, L. ZHANG and Q. GAO (2018): Maternal early pregnancy vitamin D status in relation to low birth weight and small-for-gestational-age offspring. J. Steroid Biochem. Mol. Biol. 175, 146-150. 10.1016\/j. jsbmb.2017.09.010
\n55.\tWEBB, A., R. L. KLINE and M. F. HOLICK (1988): Influence of season and latitude on the cutaneous synthesis of vitamin D3: exposure to winter sunlight in Boston and Edmonton will not promote vitamin D3 synthesis in human skin. J. Clin. Endocrinol. Metab. 67, 373-378. 10.1210\/jcem-67-2-373
\n56.\tYAO, X., M. A. EI-SAMAHY, H. YANG, X. FENG, F. LI, F. MENG, H. NIE and F. WANG (2018): Age-associated expression of vitamin D receptor and vitamin D-metabolizing enzymes in the male reproductive tract and sperm of Hu sheep. Anim. Reprod. Sci. 190, 27-38. 10.1016\/j.anireprosci.2018.01.003
\n57.\tYAO, X., G. ZHANG, Y. GUO, M. EL-SAMAHY, S. WANG, Y. WAN, L. HAN, Z. LIU, F. WANG and Y. ZHANG (2017): Vitamin D receptor expression and potential role of vitamin D on cell proliferation and steroidogenesis in goat ovarian granulosa cells. Theriogenology 102, 162-173. 10.1016\/j.theriogenology.2017.08.002
\n58.\tZARNANI, A. H., M. SHAHBAZI, A. SALEK- MOGHADDAM, M. ZAREIE, M. TAVAKOLI, J. GHASEMI, S. REZANIA, A. MRAVEJ, E. TORKABADI, H. RABBANI and M. JEDDI- TEHRANI (2010): Vitamin D3 receptor is expressed in the endometrium of cycling mice throughout the estrous cycle. Fertil. Steril. 93, 2738-2743. 10.1016\/j. fertnstert.2009.09.045
\n59.\tZHANG, R. and D. P. NAUGHON (2010): Vitamin D in health and disease: current perspectives. Nutr. J. 9, 65. 10.1186\/1475-2891-9-65
\n60.\tZHAO, X., K. E. DITTMER, H. T. BLAIR, K. G. THOMPSON, M. F. ROHSCHILD and D. J. GARRICK (2011): A novel nonsense mutation in the DMP1 gene identified by a genome-wide association study is responsible for inherited rickets in Corriedale sheep. PloS One 6, p. e21739. 10.1371\/ journal.pone.0021739
\n61.\tZHOU, P., T. G. MCEVOY, A. C. GILL, N. R. LAMBE, C. R. MORGAN-DAVIES, E. HURST, N. D. SARGISON and R. J. MELLANB (2019): Investigation of relationship between vitamin D status and reproductive fitness in Scottish hill sheep. Sci. Rep. 9, 1162. 10.1038\/s41598-018-37843-6.<\/em><\/p>\n<\/div>\n\n
Vitamin D function in sheep<\/h2>\n
\nMarko RU\u017dI\u0106<\/strong>, DVM, Medikal Lux d.o.o., Croatia, student of doctoral study, Ana SHEK VUGROVE\u010cKI<\/strong>, DVM, PhD, Assistant Professor, Daniel \u0160POLJARI\u0106<\/strong>, DVM, PhD, Associate Professor, Branimira \u0160POLJARI\u0106<\/strong>, DVM, PhD, Assistant Professor, Miljenko \u0160IMPRAGA<\/strong>, DVM, PhD, Full Professor, Ivona \u017dURA \u017dAJA<\/strong>, DVM, PhD, Assistant Professor, Suzana MILINKOVI\u0106 TUR<\/strong>, DVM, PhD, Full Professor, Nina POLJI\u010cAK MILAS<\/strong>, DVM, PhD, Full Professor, Josip MILJKOVI\u0106<\/strong>, DVM, Assistant, Faculty of Veterinary Medicine University of Zagreb, Croatia; Mario \u017dIVKOVI\u0106<\/strong>, Gea-com d.o.o., Buda\u010dka rijeka 79b, Croatia; Anamaria SLUGANOVI\u0106<\/strong>, DVM, Novartis Croatia d.o.o., Croatia; Maja POPOVI\u0106<\/strong>, DVM, PhD, Full Professor, Faculty of Veterinary Medicine University of Zagreb, Croatia<\/div>\n
\n
\nTypically, grazing sheep rarely need vitamin D supplements. This is because sheep can compensate for the lack of vitamin D in their food by synthesizing vitamin D in the skin if they are exposed to UVB radiation or sunlight.
\nHowever, if sheep exposure to the sun is reduced by prolonged bad weather or indoor animal breeding, and when the vitamin D2<\/sub> content of the diet is low, then the animal may have insufficient vitamin D consumption. In lambs, vitamin D deficiency is manifested by rickets, and in adult sheep by osteomalacia and hypocalcaemia. In sheep, this usually occurs in late pregnancy but has been observed in animals of all ages. Following the above, the aim of this review is to acquaint veterinarians with new knowledge about the roles and metabolism of vitamin D in sheep and its importance for the health and maintenance of productive abilities of the individual animal or herd.<\/p>\n